八大公山常绿落叶阔叶混交林根萌能力





    2014 年 第 59 卷 第 35 期:3491 ~ 3498
    wwwscichinacom csbscichinacom


    引格式 刘海波 王庆刚 路俊盟 等 八公山常绿落叶阔叶混交林根萌力 科学通报 2014 59 3491–3498
    Liu H B Wang Q G Lu J M et al Rootsprouting ability in an evergreen and deciduous broadleaved mixed forest (in Chinese) Chin Sci Bull
    (Chin Ver) 2014 59 3491–3498 doi 101360N97201400402
    中国科学杂志社
    SCIENCE CHINA PRESS 文
    八公山常绿落叶阔叶混交林根萌力
    刘海波①② 王庆刚①② 路俊盟①② 徐耀粘①② 卢志军① 乔秀娟① 鲍川① 郭屹立①② 孟红杰①②
    江明喜①*
    ① 中国科学院水生植物流域生态重点实验室 中国科学院武汉植物园 武汉 430074
    ② 中国科学院学生命科学学院 北京 100049
    * 联系 Email mxjiang@wbgcascn
    20140722 收稿 20140811 接受
    国家然科学基金(31270562 31200329)资助

    摘 根萌森林更新重方式 种群物种样性维持具重意义 然
    群落中 形子进化历史木植物根萌力影响研究 研究利八公
    山 25 hm2 常绿落叶阔叶混交林长期监测样第次调查数 旨分析根萌力形
    子相关性 根萌力否具显著谱系信号 研究发现 (1) 样根萌总数 54184
    棵 具根萌现象体 33039 棵 占样总体数 1771 (2) Torus 转换检验表明根萌
    力海拔凹凸度干旱度指数呈显著负相关 形湿润指数呈显著正相关
    水流刷作 低海拔沟谷受干扰较强 生产力较低 增强物种根萌
    力 (3) 样常见 126 根萌物种根萌力显著较弱谱系信号 生活型
    中 灌木层落叶植物具显著谱系信号 乔木层亚乔木层常绿植物谱系信号
    显著 说明根萌力进化历史中稳定性状 结果表明 八公山样木植
    物根萌力受形子进化历史显著影响
    关键词
    形异质性
    谱系信号
    森林动态样
    萌生
    亚热带山森林




    萌生(sprouting)植物中种十分普遍现
    象[1] 萌枝植株基部等处抽出常称根蘖
    根萌(rootsprouting)[2] 植物更新方式般分
    实生更新萌生更新 森林木植物萌生更新
    通干基茎新长出根萌实现[3] 萌生更
    新作实生更新种补充 森林更新重
    方式 尤实生更新受限制时 萌生植株通
    原强根系 实生植株更效利土壤
    中养分资源 具较强萌生力物种
    实生更新利情况免灭绝 例 珍稀植物领
    春木[4]连香树[5]野外实生幼苗少 具
    强根萌力 种群更新维持 外 萌
    生更新森林植恢复中具重作[6] 中
    海冬青栎(Quercus ilex)林遭受火灾牧砍伐等
    强烈干扰 萌生更新长期保存[7]
    植物萌生力处生境生产力
    (productivity)关 生产力较低土壤贫瘠条件
    植物较易发生萌生现象[89] 然干扰
    (砍伐火烧风等)引起植物萌生重外部驱
    动力[9] 形条件重环境子 仅通影
    响土壤养分[10]水分[11]光[12]等条件影响植物
    生长分布 [13] 影响森林干扰状况 [14] 例
    陡坡沟谷位置较易形成林窗[15] Bellingham
    Sparrow[8]提出概念模型认 热带雨林中
    形通影响生境生产力干扰状态影
    响物种萌生力 然 作种非常重更新


    2014 年 12 月 第 59 卷 第 35 期
    3492
    方式 关萌生更新研究相较少
    外 亲缘关系越物种离祖先较
    功 性 状 般 较 相似 [16] Swenson
    Enquist [17]通建立含 4600 分类群超级谱
    系树 发现木材密度性状具备谱系信号 木材
    密度高度保守性状 曹科等[18]金冬梅[19]研
    究发现 物种叶面积叶氮磷含量等叶
    片功性状保守 相似性
    状 趋进化(convergent evolution)会
    亲缘关系较远物种具相似功性状 [20] 阮
    勇强等[21]发现 数喜马拉雅区植物早
    春时期 花芽苞片具浓密柔毛 柔毛防
    止花芽部热量散失 幼嫩花芽免受低温环境
    影响 趋适应物种具浓密柔毛
    相似性状 没谱系信号 般认 变异
    生态性状没显著谱系信号 领域范
    围[22]种群密度[23]等 然森林中木植物
    根萌力否具显著谱系信号值
    探讨问题
    研究基湖南八公山 25 hm2 样第次调
    查数开展植物根萌研究 八公山样形异
    质性较强 沟谷交错 具较高物种样性
    研究根萌力形子相关性谱系信
    号提供良台
    1 研究方法
    (ⅰ ) 研 究 区 域 概 况 八 公 山 森 林 动 态 样
    (Badagongshan Forest Dynamic Plot) 位湖南
    省张家界市桑植县八公山国家级然保护区
    (29°39′18″~29°49′48″N 109°41′45~110°09′50″E)
    处武陵山脉北端 澧水水系清江水系分水岭
    南翼 中亚热带北缘 该区域特点降雨非
    常 丰 富 年 均 年 降 雨 量 21054 mm 高 达
    28401 mm 降雨日达 176 d 全年相湿度 90 属
    十分湿润区
    样面积 25 hm2 正南正北方 呈正方形
    东西南北 500 m 海拔跨度 1369~1470 m
    高差 101 m 典型常绿落叶阔叶混交林 群落垂
    直结构分乔木层亚乔木层灌木层
    186556 株 DBH  1 cm 木植物 隶属 53 科 114
    属 238 种 壳斗科杜鹃花科樟科山茶科占
    优势[24]
    (ⅱ) 样设置调查 根热带森林研究中心
    (Center for Tropical Forest Science CTFS)森林动态样
    建设标准[25] 2010 年 6 月~2011 年 11 月完成样
    第次调查(样形图见图 S1) 根萌现象
    植株名称胸径时进行登记测量 测定
    DBH ≥ 1 cm 根萌植株 便统操作标准
    野外根萌现象体 设定胸径根萌
    干 判断否根萌时标准 干
    根系相连 连接处面 根萌枝干坐标
    位点干致
    ( ⅲ ) 谱 系 树 构 建 Phylomatic 网站
    (httpwwwphylodiversitynetphylomatic) 线构建
    样中 236 物种(包括 2 种单元)谱系树
    该网站 APGIII 系统数基础 综合已发表研
    究结果系统进化树进行完善 基定年化石数
    [26] 软件 Phylocom[27]中 BLADJ 算法估算出枝
    长 236 物种拉丁名子植物 APGIII 分
    类系统进行修订 物种名单输入 Phylomatic 网站
    生成 Newick 格式包含 236 物种枝长信息谱
    系树
    236 种谱系树中 提取体数 25
    50 100 150 物种 分重新构建新谱系树
    样方法 分构建乔木层灌木层常绿落
    叶植物等类群谱系树
    (ⅳ ) 形 子 文采均海拔凹凸
    度坡度坡形湿润指数(topographic wetness
    index)干旱度指数(vertical distance from the channel
    network) 6形子表征20 m×20 m样方
    形特征 均海拔样方4顶点海拔均
    值[28] 凹凸度样方均海拔减该样方相邻
    8样方均海拔均值 处边缘样方凹凸
    度样方中心海拔值减4顶点海拔均值
    坡度计算方法 机选择样方4顶点中3
    组成4面 4面样方投影
    面夹角均值样方坡度值 坡4
    面正北方角度均值 坡360°范
    围环形变量 需坡进行正弦(sine)
    余弦(cosine)转换[29] 分代表东西坡南北坡
    形湿润指数单位汇水面积(specific catchment
    area)表坡度正切值(tanβ)然数[30] 计
    算方法参见Tarboton[31] 干旱度指数样方山水
    渠网络垂直距离 计算方法参见文献[32] 缺



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    少样土壤水分数 形湿润指数干旱
    度指数定程度反映土壤湿度状况
    (ⅴ) 根萌力 文样种根萌总数
    该种体数值表示种根萌力[33]
    20 m × 20 m 样方中 样方中常见种
    (体数 ≥ 25)根萌总数样方常见种体
    数值表示样方根萌力
    ( ⅵ ) 谱 系 信 号 检 测 文 采
    Blomberg 等[34]提出 K 值法 K 值衡量连续型
    性状谱系信号强度 检测性状进化历史相关
    性 计算方法
    00MSE MSEK MSE MSE
     实际 估计
    式中 分子 MSE0MSE 系统发育树末端物种性状数
    实际均方误差基系统发育树方差协方差
    矩阵(variancecovariance matrix)计算实际均方误
    差(MSE)值 分母 MSE0MSE 该值期值
    (基现谱系树拓扑结构枝长 假设性状
    布朗运动模型方式进化) 果 K 值 1 表示功
    性状表现出布朗运动模型(Brownian motion
    model)方式进化更弱谱系信号 果 K 值 1
    表示功性状表现出布朗运动模型方式进化
    更强谱系信号[18]
    (ⅶ) 根萌力形子关联性 文
    Torus 转化检验样 126 常见根萌物种根萌力
    形子关联性[28] 具体方法 20 m 单
    位样生境分布图分 x 轴 y 轴 2 方进
    行移动 时保持样方根萌力值变 样
    625 生境分布图 然真实生境分布图
    转换 180° 样 x 轴 y 轴方 20 m 单
    位进行移动 625 生境分布图 真
    实生境分布图转化 180°生境分布图镜图
    分样方式移动 1250 生境分布图
    总 2500生境分布图(包括真实
    分布图) 然参 Itoh 等[35]研究方法 采校
    正标准差(adjustedstandard deviation)检验根
    萌力生境否具相关性 果真实校正
    标准差值 95模拟值 说明根萌力该
    种生境显著相关 spearman 相关系数表示根萌
    力生境相关性 样 果真实 spearman 相
    关系数 975模拟值 表明 P 值显著
    (P < 005)
    2 结果
    21 样植物根萌基特征
    样中活根萌总数54184棵 隶属46科93
    属172种 科属种数量分占样植物8679
    81587227 66物种没出现根萌现象
    具根萌现象体33039 棵 占样总体数
    1771 根萌植物非常集中 集中杜鹃花科
    (12898棵)壳斗科(8720棵)樟科(7295棵)山茶科
    (6130棵)山矾科(5913棵)中
    22 根萌力形子相关性分析
    研究选样中体数≥25 126 常见根
    萌物种根萌力形子进行 Torus 转换检验
    研究发现 根萌力海拔凹凸度干旱度指数显
    著负相关(P < 0001)(图 1(a) (b)(g)) 形湿润
    指数显著正相关(P < 0001)(图 1(f)) 根萌力
    坡度 sin(坡) cos(坡)相关性显著(P >
    005) (图 1(c)~(e)) 时发现 样 20 m × 20
    m 样方根萌力物种度显著负相关
    (r031 P < 001)(图 2)
    23 根萌力谱系信号分析
    样物种组合类型(具根萌物种
    体数≥25 50 100 150 物种)根萌力
    Blomberg’s K 指数检验 结果表明 分析象包
    含具根萌 172 物种时谱系信号(K 0164 P
    0482)(表 1) 分析象体数≥25 50
    100 150 物种时表现出谱系信号(分 K0265
    P 0002 K 0270 P 0001 K 0257 P 0030
    K 0261 P 0034) (表 1) 样生活型物种
    根萌力 Blomberg’s K 指数检验发现 乔木层
    亚乔木层物种均谱系信号(P > 005) 灌木层物
    种表现出显著谱系信号(K 0353 P 0002)
    常绿树种谱系信号(P < 005) 落叶树种表现
    出显著谱系信号(K 0383 P 0001)(表 2)
    3 讨
    然干产生根萌通常视新体
    植株长期占持续生态位(persistence niche)[36]
    森林物种样性维持群落恢复重作
    研究发现 湖南八公山 25 hm2 亚热带山


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    图 1 八公山常绿落叶阔叶混交林 126 种常见木植物根萌力形子关系
    点代表样方根萌力

    图 2 根萌力度关系
    森林样物种根萌力具较弱显著谱
    系信号 物种根萌力形具相关性
    31 形子根萌力影响
    (ⅰ) 海拔根萌力影响 八公山样
    形起伏较 该区 6~9 月份常暴雨发
    生 样沟谷形成干季节性河流 河流长
    期刷 沟谷土层薄 量石块暴露出
    海拔较高山脊顶土层相较厚[37]
    般认 着海拔升高 受水热光条件
    限制 植物通种子更新力逐渐降 继
    通增强萌生力保持种群稳定[38] Bellingham
    Sparrow[8]新西兰牙买加 2 样研究发



    3495

    表 1 八公山样木植物根萌力谱系信号分析
    结果 a)
    组合类型 物种数 K 值 P 值
    具根萌物种 172 0164 0482
    体数25 物种 126 0265 0002**
    体数50 物种 113 0270 0001**
    体数100 物种 95 0257 0030*
    体数150 物种 81 0261 0034*
    a) * P<005 ** P<001
    表 2 八公山样生活型木植物谱系信号分析
    结果 a)
    生活型 物种数 K 值 P 值
    乔木层 24 0451 0368
    亚乔木层 30 0235 0409
    灌木层 72 0353 0002**
    常绿 52 0226 0379
    落叶 74 0383 0001**
    a) ** P<001
    现 高海拔温度低 紫外线更强 植物造成
    胁迫更 根萌力海拔升高增加
    高海拔形成根萌现象普遍高山矮曲林(krummholz)
    适应种胁迫 长白山样槭属(Acer)植物根萌
    力海拔呈显著正相关[39] 八公山样
    根萌力没着海拔升高增 反呈现
    减弱趋势 样海拔高差较(
    101 m) 水热光条件没成山顶植株生
    长限制子 相反 低海拔段雨水刷作
    土壤生产力较低 植物生存条件反更加恶劣 第
    造成低海拔段实生苗存活率降低 实生更
    新受限制 样植物体度着海拔升高显著
    增(图 S2)定程度证明该推测 第二 实
    生更新受限制低海拔山谷里 生产力较低(土
    层薄)水流干扰 物种通增强根萌力
    维持种群稳定[8] 时 发现样样方
    根萌力度显著负相关(图 2) 表明八
    公山样种子更新受限制低海拔山谷区域体
    根萌力更强 推测植物萌生更新
    种子更新做出权衡时候 采取繁殖策略综
    合种环境子做出种优选择
    (ⅱ) 凹凸度形湿润度干旱度指数根萌
    力影响 发现样物种根萌力着
    凹凸度增减弱 形湿润指数增增
    强 干旱度指数增加减弱 首先 凹凸度
    形湿润指数干旱度指数间较强相关性 形
    湿润指数海拔间较高相关性(表 S1)
    25 hm2 样言 101 m 海拔高差太
    山谷山脊跌宕起伏 海拔较低方通常
    凹凸度较低更加湿润山谷 前根萌植
    物更加偏湿润生境结果致 [40] 外 研
    究表明 凹凸度土壤全磷含量 pH 呈显著负
    相关[41] 根萌力凹凸度关系
    时受土壤元素 pH 影响 缺乏土壤 pH 全
    磷数 根萌力受凹凸度影响否土壤 pH
    全磷含量关进步研究
    (ⅲ) 坡度根萌力影响 研究表明 根萌
    植物更偏生长干扰频繁区域 坡度
    植干扰状况直接关系[8] 坡度方土壤基
    质更稳定 受降雨影响容易发生泥石流塌方等
    然灾害[14] 外 坡陡方植株容易倒伏
    倒伏植株邻体干扰较 容易遭
    受干扰 坡陡段根萌现象通常更加普遍 [42] 然
    八公山样根萌力坡度没显著相关关系
    Ye 等[39] 长白山样槭属植物研究
    Bellingham Sparrow[8]新西兰样牙买加样
    中根萌植物研究出类似结
    八公山样坡陡段土壤厚度较深 植遭受
    干扰较关
    (ⅳ) 坡根萌力影响 斯里兰卡(Sri
    Lankan)样中 坡影响物种分布重生态
    子[32] 坡生境光条件密切关系[12]
    萌生力强烈受光条件影响[8] 研究中
    根萌力坡没显著相关性 长白山
    样槭属植物结果致 [39] 需详细
    坡光数进步确定根萌力坡光
    关系
    32 进化历史根萌力影响
    文样 172 根萌物种根萌力
    Blomberg’s K 指数检验时发现进化历史相关性
    显著 样体数分 25 50 100
    150 常见种中分析发现根萌力受进化历史
    显著影响 稀种(体数 25 棵)
    样量较 物种较(46 种) 产生较根萌力
    异常值结果影响较致 样根萌植物


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    整体 根萌力受进化历史显著影响
    叶面积叶片 CN [1819]木材密度[17]等功
    性状相似
    然 根萌力进化历史相关性生
    活型中存差异 乔木层亚乔木层常绿型植物
    根萌力进化历史相关性显著 灌木层落
    叶型植物根萌力受进化历史显著影响
    推测根萌力进化历史中相
    稳定性状 根萌力容易受生境
    异质性影响降低进化历史相关性[1718]
    关萌生研究中 Bond Midgley[43]发现根萌现
    象贝克斯属(Banksia)帝王花属(Protea)
    藤友木属(Cliffortia) 3 属系统发育树高度发
    散 没普遍规律 Vesk Westoby[44]全球
    819 物种遭受火灾砍伐萌生力进
    行谱系信号检测发现萌生力没谱系信号
    Vesk 算出萌生力基遭受火灾干
    扰萌生 结果基森林然状态
    样量物种类群出 前研究
    结果重补充 功性状谱系信号存尺
    度赖样量影响 [34] 检验功性状
    谱系信号时应考虑选取更尺度更类
    群[19] 群落部更群落尺度根萌力谱系
    信号否致等问题进步研究
    4 结
    综合分析 八公山 25 hm2 样常见木
    植物根萌力海拔凹凸度形湿润指数干
    旱度指数等形子显著相关性
    形影响样生境生产力干扰状况
    海拔较低沟谷受水流干扰较强 生产力较低 时
    根萌力存着显著较弱谱系信号
    根萌力受生境异质性影响 促断适应性
    进化降低进化历史相关性 总 根萌
    力功性状受系统发育历史生境作
    影响
    致谢 感谢八公山然保护区野外调查时予方便协助 感谢湖南科技学中南林业科技学咸宁学院
    三峡职业技术学院 130 名实生协助野外调查 感谢北京学池秀莲博士生中国科学院北京植物研究
    杜彦军博士香港嘉道理农场暨植物园张金龙博士文谱系数处理方面提供私帮助
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    23 Garland T Bennett A F Rezende E L Phylogenetic approaches in comparative physiology J Exp Biol 2005 208 3015–3035
    24 卢志军 鲍川 郭屹立 等 八公山中亚热带山常绿落叶阔叶混交林物种组成结构 植物科学学报 2013 31 336–344
    25 Condit R Sukumar R Hubbell S P et al Predicting population trends from size distributions A direct test in a tropical tree community
    Am Nat 1998 152 495–509
    26 Wikström N Savolainen V Chase M W Evolution of the angiosperms Calibrating the family tree Proc R Soc London Ser B Biol Sci
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    27 Webb C O Ackerly D D Kembel S W Phylocom Software for the analysis of phylogenetic community structure and trait evolution
    Bioinformatics 2008 24 2098–2100
    28 Harms K E Condit R Hubbell S P et al Habitat associations of trees and shrubs in a 50ha neotropical forest plot J Ecol 2001 89
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    29 Legendre P Mi X Ren H et al Partitioning beta diversity in a subtropical broadleaved forest of china Ecology 2009 90 663–674
    30 Quinn P F Beven K J Lamb R The in(atanβ) index How to calculate it and how to use it within the topmodel framework Hydrol
    Processes 1995 9 161–182
    31 Tarboton D G A new method for the determination of flow directions and upslope areas in grid digital elevation models Water Resour
    Res 1997 33 309–319
    32 PunchiManage R Getzin S Wiegand T et al Effects of topography on structuring local species assemblages in a Sri Lankan mixed
    dipterocarp forest J Ecol 2013 101 149–160
    33 Nanami S Kawaguchi H Tateno R et al Sprouting traits and population structure of cooccurring castanopsis species in an evergreen
    broadleaved forest in southern China Ecol Res 2004 19 341–348
    34 Blomberg S P Garland T Ives A R Testing for phylogenetic signal in comparative data Behavioral traits are more labile Evoluti on
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    35 Itoh A Ohkubo T Nanami S et al Comparison of statistical tests for habitat associations in tropical forests A case study of sympatric
    dipterocarp trees in a bornean forest Forest Ecol Manag 2010 259 323–332
    36 Bellingham P J Sparrow A D Resprouting as a life history strategy in woody plant communities Oikos 2000 89 409–416
    37 Wang Q G Xu Y Z Lu Z J et al Disentangling the effects of topography and space on the distributions of dominant species in a
    subtropical forest on the distributions of dominant species in a subtropical forest Chin Sci Bull 2014 59 5113–5122
    38 Kruger L Midgley J Cowling R Resprouters vs reseeders in south african forest trees a model based on forest canopy height Funct Ecol
    1997 11 101–105
    39 Ye J Hao Z Q Wang X G et al Localscale drivers of multistemmed tree formation in Acer in a temperate forest of northeast China
    Chin Sci Bull 2013 59 320–325
    40 Bell D Ecological response syndromes in the flora of southwestern western Australia Fire resprouters versus reseeders Bot Rev 2001
    67 417–440
    41 张娜 王希华 郑泽梅 等 浙江天童常绿阔叶林土壤空间异质性形关系 应生态学报 2012 23 2361–2369
    42 Tang C Ohsawa M Tertiary relic deciduous forests on a humid subtropical mountain Mt Emei Sichuan China Folia Geobot 2002 37
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    43 Bond W J Midgley J J The evolutionary ecology of sprouting in woody plants Int J Plant Sci 2003 164 S103–S114
    44 Vesk P A Westoby M Sprouting ability across diverse disturbances and vegetation types worldwide J Ecol 2004 92 310–320






    2014 年 12 月 第 59 卷 第 35 期
    3498

    Rootsprouting ability in an evergreen and deciduous broadleaved
    mixed forest
    LIU HaiBo12 WANG QingGang12 LU JunMeng12 XU YaoZhan12 LU ZhiJun1 QIAO XiuJuan1
    BAO DaChuan1 Guo YiLi12 MENG HongJie12 & JIANG MingXi1
    1 Key Laboratory of Aquatic Botany and Watershed Ecology Wuhan Botanical Garden Chinese Academy of Sciences Wuhan 430074 China
    2 College of Life Sciences University of Chinese Academy of Sciences Beijing 100049 China

    As an important way for forest regeneration rootsprouting plays an important role in maintaining population and species diversity
    Using the initial census data of Badagongshan 25hm2 forest plot we analyzed the relationship between rootsprouting ability and
    topographic factors and tested the phylogenetic signal of rootsprouting ability We found that there are 33039 individuals with
    rootsprouts which account for 1770 of all the individuals and the total number of rootsprouts was 54184 Results of Spearman’s
    correlation analyses with torustranslation tests showed that the rootsprouting ability significantly negatively correlated with elevation
    convex and vertical distance from channel network However it significantly positively correlated with topographic wetness index
    These may be due to that the low valley areas were disturbed by the stream flow thus accelerating the rootsprouting ability The
    rootsprouting ability of 126 common species showed significant phylogenetic signal It showed significant phylogenetic signal for
    shrub species and deciduous species but not for canopy species subcanopy species and evergreen species in different life forms
    These suggested that rootsprouting ability was a very unstable functional trait in the evolutionary history In conclusion the
    rootsprouting ability of ligneous plants at Badagongshan plot was influenced by topographic factors and phylogenetic history
    Topographic heterogeneity phylogenetic signal forest dynamic plot sprouting subtropical mountain forest
    doi 101360N97201400402


    补充材料
    图 S1 八公山 25 km2 样形图
    图 S2 样海拔度关系
    表 S1 形子间 Pearson 相关系数

    文补充材料见网络版 csbscichinacom 补充材料作者提供原始数 作者学术质量容负责












    3499


    图 S1 八公山 25 公顷样形图(源 Wang et al 2014)


    图 S2 样海拔度关系
    表 S1 形子间 Pearson 相关系数 a)
    海拔 坡度 坡 凹凸度 TWI VDC
    海拔 1 0138 0037 0189 0368 0133
    坡度 1 0001 0008 0018 0071
    坡 1 0007 0029 0033
    凹凸度 1 0421 0450
    TWI 1 0476
    VDC 1
    a) TWI 表示形湿润指数 VDC 表示干旱度指数

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