浙 江农林学学报 2012 29（4）： 611 616
Journal of Zhejiang A ＆ F University
植物生长素响应子基研究进展
方 佳 勇清 余敏芬 郑炳松
（浙江农林学 亚热带森林培育省部建国家重点实验室培育基 浙江 安 311300）
摘： 生长素响应子（ARF）类调控生长素响应基表达转录子 生长素信号传导程中处中心位
置 生长素响应元件特异结合 促进抑制基表达 介绍 ARF 结构特征 生物学功调控机制
植物 ARF 3 结构域组成： 氨基端 DNA 结合结构域（DBD） 中间结构域（MR）羟基末端二聚结构域
（CTD） 中间结构域包括激活结构域（AD）抑制结构域（RD） 生长素信号转导程中 ARF 通生长素
响应元件结合 促进早期基转录 调节游基表达 ARF 组织器官中特异表达
时通 ARF 突变体研究表明： ARF 具独特功 功特异性产生 时间
空间表达 目基启动子亲性差异 植物激素 外界环境子非编码区
RNA ARF 功发挥具重调控作 图 1 参 42
关键词： 植物学 生长素响应子（ARF） 基功 调控机制 综述
中图分类号： Q946885 S71843 文献标志码： A 文章编号： 20950756（2012）04061106
Recent advances with auxin response factors （ARFs）： a review
FANG Jia HE Yongqing YU Minfen ZHENG Bingsong
（The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture Zhejiang A & F University Lin’an
311300 Zhejiang China）
Abstract： Auxin response factors （ARFs） are important transcription factors which regulate the expression of
auxin response genes in plants and which take on an important role in auxin signal transduction ARFs can
bind specifically to a TGTCTC motif （auxin response element） and mediate auxin responses including activating
or inhibiting gene expression Based on recent advances in the molecular biology of ARFs structural charac
teristics as well as biological functions of ARFs and their regulation mechanism are discussed A typical ARF
protein consists of a Nterminal DNA Binding Domain （DBD） a variable middle region that may function as
an activation domain （AD） or a repression domain （RD） and one Cterminal AuxIAA domain （CTD） ARFs
promote the transcription of early genes by combining auxin response elements and they regulate the expres
sion of downstream genes in the process of auxin signal transduction Different ARFs are expressed in different
tissues and organisms Also the study of ARF mutants has indicated that different ARFs possess different
functions which are due to differences in temporal and spatial expression and due to affinities with promoters
of target genes Additionally plant hormones environmental factors and noncoding small RNA act as im
portant functions in regulating ARFs ［Ch 1 fig 42 ref］
Key words： botany auxin response factors （ARF） gene function regulation mechanism review
生长素植物体重生长调节分子 参植物根茎生长发育 器官衰老 维束组织
形成分化发育 维持顶端优势 胚胎中轴建立 植物光反应刺激花器官生长等生长
收稿日期： 20110701 修回日期： 20110921
基金项目： 国家然科学基金资助项目（31070604） 浙江省科学技术重项目（2008C12019）
作者简介： 方佳 事植物分子生理生化研究 Email： hongguozi@163com 通信作者： 郑炳松 教授 博
士 事植物分子生理生化研究 Email： bszheng@zafueducn浙 江农林学学报 2012 年 8 月 20 日
发育诸程 植物整生命周期程中发挥重作［1－2］ 现研究［3－6］表明 生长素信号传导
程涉 2 类转录子： 类生长素响应子（ARF）家族 类 AuxIAA 转录子家族 作
类调控生长素响应基表达转录子 ARF 够特异生长素响应基启动子区域生长素响
应元件（AuxREs）TGTCNC 结合 激活抑制基表达 笔者植物生长素响应子结构特征
生长素信号传导程中功调控机制等方面研究进展进行介绍
1 植物生长素响应子结构特征
植物生长素响应子（ARF）调节生长素基表达转录子 植物体家族形式存
ARF 生长素早期诱导基 AuxIAA SAUR GH3 等家族启动子响应元件特异结合形成二聚体
起着激活者抑制基表达作 ARF 植物体中存类复杂基家族 着全基组测序
分析完成 许科学家拟南芥 Arabidopsis thaliana 番茄 Solanum lycopersicum 水稻 Oryza sativa
玉米 Zea mays 高粱 Sorghum bicolor 葡萄 Vitis vinifera 杨树 Populous trichocarpa 等植物中分发现
23 17 25 35 26 20 39 ARF 基家族成员 ［7－10］ 分 ARF 基家族成员结构特征
进行进化树分析 ： 拟南芥 AtARFs 水稻 OsARFs［911］ 玉米 ZmARFs 拟南芥 AtARFs 玉
米 ZmARFs 水稻 OsARFs 玉米 ZmARFs 杨树 PoptrARFs 玉米 ZmARFs 葡萄 GsARFs［12］拟南
芥 AtARFs 番茄 SlARFs［13］
已知高等植物 ARF 3 结构域组成： 1 氨基端 DNA 结合结构域（DBD） 1 中间结
构域（MR） 包括激活结构域（AD）抑制结构域（RD） 1 羟基末端二聚结构域（CTD）［4］（图 1）
ARF 激活结构域（AD）富含谷氨酰胺 丝氨酸亮氨酸残基 ARF 抑制结构域（RD）富含丝氨
酸 脯氨酸 亮氨酸甘氨酸残基［6］ 中 DBD 直接参 AuxRE 元件结合 MR 结构域决定
类转录子靶基作方式： 激活抑制［4］ ARF CTD 结构域 AUXIAA 蛋白结构域Ⅲ
结构域Ⅳ十分相似 AUXIAA ARF 通区域形成二聚体
通 ARF 蛋白质结构特征分析 发现 23 拟南芥 AtARF 家族中 AtARF23 1 氨基端
DNA 结构域（DBD） AtARF3 AtARF13 AtARF17 缺少 1 羟基末端二聚结构域（CTD） 余
AtARF 包含 3 结构域［6］ 水稻中 OsARF20 含 2 DBD 结构域 余 OsARF 含 1
典型 DBD 结构域 数 OsARF 包含 1 CTD 结构域［15］ 17 番茄 SlARFs 中 SlARF11缺少 1
中间结构域（MR） SlARF2 SlARF 3 SlARF 6 SlARF 7 SlARF 13 缺少 1 羟基末端 CTD 结构
域 ［13］ 玉米 31 ZmARF 蛋白 N 末端包含 1 DBD 结构域 ZmARF5 ZmARF31 包含
CTD 结构域 余 ZmARF 包含 1 CTD 结构域［12］
全长序列构建进化树分析（图 1）结果表明： 拟南芥水稻 48 ARF 基分 3 组［911］ 玉米
拟南芥 58 基分 5 组 18 源基 玉米水稻 60 基分 4 组 玉米杨树64
基 分 3 组 玉米葡萄 55 基分 3 组［12］ 拟南芥番茄 40 基分 3 组 第 1 组包
括 2 SlARFs 1 AtARFs 第 2 组包括 4 SlARFs 4 AtARFs 第 3 组分 3 亚类 第 1 亚
类 包 括 7 AtARFs SlARFs 第 2 亚 类 包 括 6 SlARFs 6 AtARFs 第 3 亚 类 包 括 5
ARF 包括 DNA 结合域（DBD） 中间结构域（MR）结构域ⅢⅣ（ ARF AuxIAA 蛋白家族中
致） 结构域ⅠⅡ（仅 AuxIAAs 中）相差
图 1 典型 ARF AuxIAA 蛋白结构域［14］
Figure 1 Domain properties of prototypical ARF and AuxIAA proteins
612第 29 卷第 4 期 方 佳等： 植物生长素响应子基研究进展
SlARFs 5 AtARFs 总 14 姊妹［13］ 述研究表明物种 ARF 成员物种间
ARF 成员具定源性
2 植物生长素响应子生物学功
生长素重植物激素 参植物维束组织形成分化 维持顶端优势 胚发育 侧根形
成刺激花器官生长等生长发育诸程 作类调控生长素响应基表达转录子 ARF
植物生长发育程中起非常重作
研究表明： ARF 生长素信号传导程中起着功性作 生长素受体结合 会活化
转录子 进入细胞核 促进基表达 转录子分 2 类： 类早期基初级反应基
原已转录基活化刺激致 类晚期基次级反应基 激素长期反应
某早期基调控 目前 认生长素信号传导程 AUXIAA 蛋白降解 ARF 蛋白激活关
生长素浓度较低情况 ARF AUXIAA 蛋白质结合形成活化异源二聚体 阻止早期基
转录 生长素响应 生长素浓度较高时 AUXIAA 抑制子 SCFTIR 复合体识
泛素连接酶活化 导致 AUXIAA 蛋白泛素化 通 26S 蛋白酶体泛素化 AUXIAA 蛋白降解
2 ARF 形成源二聚体 早期基启动子回文生长素响应元件结合 早期基转录便活化
调节游基表达 引起系列生长素相关应答反应 继表现出生理功［416－17］
植 物 中 ARF 家 族 成 员 较 ARF 表 达 特 征 较 复 杂 拟南芥种子发育程中
AtARF12 表达明显 胚中 AtARF5 AtARF7 AtARF16 表达明显 幼苗期 AtARF2 AtARF7
AtARF8 AtARF19 较明显表达 根系中 AtARF6 AtARF16 AtARF19 表达明显 叶片
中 AtARF3 AtARF4 AtARF16 表达明显 维组织中 AtARF5 AtARF16 表达明显 AtARF1
AtARF2 AtARF3 AtARF4 AtARF6 AtARF8 花花器官发育时表达明显 果 实 发 育 期
AtARF3 AtARF4 AtARF8 表达明显［1823］
番茄中 SlARF3 SlARF5 SlARF6 SlARF9 SlARF10 SlARF13 SlARF15 SlARF17 功相
似 幼果果实成熟阶段表达高 SlARF1 SlARF9 SlARF11 SlARF15 SlARF16 花发
育阶段明显表达 中 SlARF16 花芽中表达高［13］ 玉米中 ZmARF1 ZmARF18 ZmARF19
ZmARF23 ZmARF24 ZmARF32 ZmARF35 根系 叶片叶芽中表达 ZmARF12 仅根系
中表达 ZmARF17 仅叶片中表达 ZmARF3 ZmARF13 ZmARF16 ZmARF31 仅芽中表
达 ZmARF25 叶片叶芽中表达［12］ 水稻中 25 OsARFs 基 中 OsARF20 幼苗
中检测 余 24 基水稻根 茎 叶幼穗中表达［15］
杨树中 AtARF2 源基 PoptrARF21 PoptrARF22 组织相较木质部 韧皮部表
达水高 PoptrARF23 PoptrARF24 营养芽 花芽形成层中表达 AtARF3 源基 Pop
trARF31 PoptrARF32 木质部 韧皮部表达营养芽 花芽表达水高 AtARF5 源基
PoptrARF51 根中表达茎叶片中表达水稍高 PoptrARF52 花 芽 表 达 中 高
AtARF6 源基 PoptrARF61 PoptrARF64 成熟叶片韧皮部中表达较高 PoptrARF62 Pop
trARF63 数组织器官中均表达 尤木质部 韧皮部 营养生长生殖生长分生组
织表达高［8］
ARF 家族成员众 中成员突变够造成明显表型变化 AtARF3
突变特异影响雌蕊群发育 明显表型雌蕊结构混乱［24］ AtARF7 突变影响组织
分化 中 nph41 nph42 nph43 表现胚轴光性 nph45 nph46 表现 NPA（N1
naphthylphthalamic acid）抗性 nph4101 nph4109 单侧施生长素条件表现胚轴弯曲现
象 结果说明 AtARF7 拟南芥性运动中起重功作［25－27］ AtARF8 突变体
雄未授粉条件 单行结实产生籽果实 AtARF8 基编码阅读框 TDNA 插入突变体 arf81
arf86 述条件单性结实 编码阅读框游 942 bp 处 TDNA 插入突变体arf85 未
述条件单性结实 表明 AtARF8 基编码区域突变功缺失会导致单性结实 生长素调控单性
结实提供力证［28］ AtARF5 突变够影响胚胎早期发育 表现胚发育缺陷 明显
613浙 江农林学学报 2012 年 8 月 20 日
维组织结构混乱 表明 AtARF5 胚模式建成维束组织正常发育程中起重作
意思 拟南芥 IAA12 1 突变体（bdl） AtARF5 1 突变株（mp）表现型相似 胚
胎发育程中够形成根分生组织 2 基表达方式相互重叠 蛋白质酵母二元杂交
系统中相互作 bdl 突变株中 IAA12 第 2 结构域发生 1 点突变 结果导致蛋白质
稳定性升 IAA12 功获性突变 相反 mp 突变株中 AtARF5 丧失功 表明 IAA12
AtARF5 间通特异结合影响根部发育［2129－31］ 说明 ARF 具独特功 功
特异性产生 时间空间表达 目基启动子亲性差异
3 植物生长素响应子调控机制
目前 ARF 调控机制解基拟南芥等模式植物突变体研究 研究表明： 植
物激素外界环境子 ARF 功发挥具重调控作 Tian 等 ［32］研究发现： 拟南芥 AtARF8
受光诱导 外源白光 蓝光 红光远红光够促进拟南芥 AtARF8 突变体子叶伸长 Harper 等［27］
Li 等［33］研究表明： AtARF7 AtARF19 受外源生长素乙烯诱导 水稻 OsARF1 OsARF23 玉
米 ZmARF3 ZmARF8 ZmARF13 ZmARF15 ZmARF21 ZmARF27 ZmARF30 受外源生长素
诱导 水稻 OsARF5 OsARF14 OsARF21 玉米 ZmARF5 ZmARF18 受抑制［934－35］
着众源 RNAs 断发现功深入研究 基转录水调节 尤源
RNAs 基转录水调控缺少 miRNA tasiRNA 作基表达类负调控子
转录水通介导靶 mRNA 分子切割翻译抑制调节植物基表达 调控植物
器官形态建成 生长发育 信号转导植物外界环境胁迫素应答 越越研究表明
ARF 基表达受非编码区 RNA（miRNA tasiRNA）转录调控 拟南芥中 AtARF10 AtARF16
AtARF17 miR160 靶基［36－37］ miR160 AtARF10 AtARF16 转录根冠形成调控起重
作［38］ AtARF6 AtARF8 miR167 靶基 miR167 AtARF6 AtARF8 调控花药胚珠
成长发育起重作［39］ 拟南芥相 杨树基组中 miR160 miR167 家族表达 2 倍 Pop
trARF101～PoptrARF102 PoptrARF161～PoptrARF165 PoptrARF171～PoptrARF172 miR160 靶
序列 PoptrARF61～PoptrARF63 PoptrARF81～PoptrARF82 miR167 靶序列［23］ AtARF2 AtARF3
AtARF4 tasiRNA 靶基［40－41］ TAS3 tasiRNA AtARF3 AtARF4 转录调控 拟南芥
幼年期转变成年期具重作［42］ 推测 玉米 31 ZmARFs 基中 18 RNA 靶
基 中miR160 靶基数目 7 miR167 靶基数目 6 TAS3 tasiRNA 靶基数目
5 ［12］
4 展
植物生长素响应子（ARF）植物许生长发育程 例根 茎花 果发育 单子
叶植物双子叶植物中起着重作 目前 ARF 家族研究正逐步深入 成员
间相互关系 功否存冗余调控机制进步探讨 明确 ARF 家族基
表达调控 联系植物生长发育程中生物学功揭示 ARF 家族必然途径
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